2024年3月7日，清华大学基础医学院、清华－北大人命科学吞并中心、IDG/麦戈文脑科学筹商院郭增才筹商员受《神经元》杂志邀请在线团结发表题为《大脑傍边半球交流：脑功能偏侧化之洞见》（Cross-hemispheric communication: Insights on lateralized brain functions）的综述论文maose，指出大脑功能的偏侧化弗成皆备用静态身分（如遗传互异、大脑结构的非对称性等）来说明，学习依赖的傍边半球间的非对称信断绝流对脑功能的偏侧化具有障碍孝敬。
从轻细的淡水鱼到东说念主类乃至更大的鲸类，通盘脊椎动物的大脑都具有一个权臣的特征，即大脑分为两个半球。傍边半球并不互相孤独，它们通过多个白质纤维束链接，其中胼胝体是胎盘类哺乳动物的主要接续束。
在功能上，两个半球并不等效，几个障碍的神经集会自大出功能的偏侧化。举例，在东说念主类中，10.6%的东说念主民俗用左手履行致密的剖析如书写，而其余89.4%的东说念主民俗用右手；这种致密剖析的一侧偏好性在当然界浩荡存在。除了剖析领域，心扉经管亦然脊椎动物脑功能偏侧化的一个重方法域。在东说念主类中，对45种说话和12个语系进行的一项功能性磁共振成像筹商发现，左侧化是东说念主类说话集会的一个关节功能属性。神经剖解学上，说话生成和感知的Broca区和Wernicke区在提高95%东说念主群中均在左半脑。
傍边两个半球并不互相孤独，而是通过纤维束束缚地交换信息。由于视觉、体感和听觉皮层区域优先经管来自对侧空间的信息，而剖析皮层主要结果对侧体魄的剖析，跨半球通讯在和洽傍边脑之间的感知、贯通和剖析功能中起着关节作用。在有些药物难以结果的癫痫病东说念主中，病东说念主不得已接收过手术操作以堵截胼胝体（这些病东说念主被称为裂脑东说念主），术后发现裂脑东说念主的许多贯通功能具有偏侧化表象，频繁左半脑在说话任务中起障碍作用而右半脑在非说话和空间任务中有主导作用。
功能偏侧化是如安在神经生理层面上酿成的？一个中枢想想是跨半球交流导致功能偏侧化。从20世纪60年代对裂脑东说念主的步履实验到当代神经影像学筹商，许多对于傍边脑信断绝流的筹商都是在东说念主类参与者中进行的。然而，连年来跟着在基因靶向、细胞类型特异性干涉、大范围电生理记载和定量步履评估方面的进展，啮齿类动物成为筹商跨半脑通讯极具诱骗力的模子。障碍的是，啮齿类动物模子不错在神经环路水平上提供深层机制的筹商，可探索半脑间信断绝流的因果性孝敬，而这些频繁在东说念主类被试中难以完竣。因此，本文旨在概括跨半脑信断绝流，聚焦当代神经科技怎么鼓吹对跨半脑信断绝流的相识，以及非对称信断绝流怎么鼓吹脑功能偏侧化的出身。
本文当先先容傍边半脑间信断绝流的剖解基础，即纤维束（图1）。东说念主类大脑中有三个较大的纤维束，包括前吞并纤维束、胼胝体和海马吞并纤维束。其中，前吞并纤维束趋奉了颞叶皮层区域，参与感觉、疾苦知觉和生计；海马纤维束趋奉两个海马体，可能与顾虑功颖悟系。胼胝体是趋奉皮层大部分区域的最大的纤维束，在东说念主类中具有2-2.5亿根纤维，参与剖析和洽、半脑间感觉信息的整合、顾虑踪迹的整合等。胼胝体的纤维频繁趋奉同源区域，并具有大要的空间拓扑散布，即前部的纤维趋奉前部的大脑区域。根据趋奉的大脑区域，胼胝体又被分为几个不同的部分：前1/3区趋奉前额叶、前剖析区和赞成剖析区；前中部区趋奉剖析区；后中部区趋奉体感和后顶叶区；峡部区趋奉上颞叶和后顶叶皮层；压部区趋奉下颞叶和枕叶皮层。这些组织样式在胎盘类哺乳动物里不异。值得注意的是，有袋类哺乳动物和鸟类中并莫得胼胝体，它们的前吞并纤维束在傍边半脑皮层-皮层间的交流起更障碍作用。
图1. 东说念主脑（上）和鼠脑（下）趋奉傍边半脑的主要纤维束。前吞并纤维束（右）、胼胝体（中）和海马吞并纤维束（左）
接着该文先容当代神经科学技能在筹商傍边半脑间信断绝流中的运用。连年来，对于傍边半脑信断绝流的筹商在啮齿类动物中多数显现，这成绩于当代神经科学技能在转基因动物中的使用。细胞类型特异的记号、大范围神经元行为记载、时空精准的干涉和定量步履分析等技能，简略用来筹商傍边半脑间的剖解趋奉、扰动傍边半脑间的信断绝流、或者径直记载傍边半脑间信断绝流干系的神经行为。本文先容这些技能怎么完竣在单细胞水平上筹商步履经过中傍边半脑间的信断绝流（图2）。
图2.选择当代神经科学技能细胞类型特他乡记号半脑间交流神经元（CH neurons），从而在步履动物中时空精准地干涉或记载神经元群体行为。（A）遗传记号半脑间神经元（左）或它们的半球间投射筹谋（中）。半脑间神经元频繁与多个同侧和对侧脑区链接。右图自大了一个前额叶皮层第三层半球间投射神经元的完好形态。（B）使用光遗传学和化学遗传学器用特他乡干涉半球间投射神经元的战术（左）。通过局部给光或药物传递，干涉不错拦截半球间投射神经元的轴突末梢（中）。通过结合光遗传学和双光子成像技能，不错在三维成像经过中同期干涉群体神经元的行为（右）。（C）大范围、多区域记载不错高通量地监测半球间投射神经元的行为（左，使用多个神经像素探针同期记载傍边半脑的胞外电信号；中，使用双光子显微镜成像记载钙行为；右，大视场成像以掩饰具有半球间投射的脑区）。（D）用于探索半球间信断绝流的定量步履。左图为体魄受限的山公履行的非匹配视觉责任顾虑任务。右图为头部固定的小鼠中的蔓延响应任务。小鼠在采样阶段区分触须刺激，在蔓延阶段守护前瞻性短时顾虑（剖析规划），并根据感觉输入指令选拔舔水口。
基于近期的筹商，本文提倡傍边半脑间的信断绝流阐明为和洽跨半球间的蓬勃和拦截性输入。半脑间投射神经元大部分是蓬勃性的，Ringo模子提倡该投射提供蓬勃性信息。由于较大的大脑信息传递的蔓延变长，是合计裁汰该信息蔓延的影响，越大的大脑应该有更强的功能偏侧化。尽管有部分红果与该模子相符，许多筹商并莫得发现大脑的尺寸和双手无邪性的关系。尽管半脑间投射是蓬勃性的，在对侧半脑这些投射的对象频繁包含许多拦截性神经元，表面上该通路可产生拦截性输入，许多电刺激实验也阐发了这小数。但需要注意的是，这些扰动实验都是非当然地同期激活多数投射神经元。许多把柄标明半脑间投射不仅传递蓬勃性输入也传递拦截性输入，这表目下1）频繁拦截一侧的皮层不会权臣影响对侧皮层的合座神经行为，2）在方案步履中，拦截前剖析皮层虽不影响对侧皮层的平均行为，但该操作特他乡影响与步履干系的神经行为流形，这唯有在和洽蓬勃性和拦截性影响的情况下能力完竣。
傍边半脑信断绝流怎么产生功能的偏侧化呢？发育学筹商标明，固定的遗传倾向或脑结构的分歧称频繁只可说明个体偏好中的一小部分。这标明了动态经过对脑结构和功能分歧称性起关节作用。举例，鸟类筹商标明，在早期发育的关节时候，感觉环境对功能和结构侧化很是障碍。具体而言，孵化时期的光照条目会改革鸟类的结构和功能分歧称性，暗孵化会导致功能和结构分歧称性的减少。光照孵化会影响即早基因的抒发，并影响胚胎视网膜基因的抒发。值得注意的是，最近在鸡的筹商中也发现了基因与环境互相作用对半球间信断绝流的影响。在该筹商中，胚胎期的光刺激影响了半球间信息的传递：增强了从右半球到左半球的通讯。这些发现凸显了发展愈加动态的不雅点来说明步履分歧称性的障碍性。
接下来，该文先容了一个对于复杂互相作用的神经汇注集半脑间信断绝流的动态模子，指出半脑间分歧称的信断绝流导致经管感觉剖析信息的功能偏侧化（图3）。感觉皮层倾向于优先经管来自对侧空间的信息，由于咱们的注意力频繁只可蚁合在一个主要物体上，将注意力辩论到对侧半脑将增强对感觉刺激的检测。增强的感觉检测结合步履介导的奖励将进一步加强该侧半脑的感觉-剖析关联。连年来基于触觉的方案任务的筹商支持这一不雅点。小鼠髯毛刺激可更快、更强地激活对侧前剖析皮质，该区域呈现出对步履的主导性，而拦截主导的前剖析皮层锋利地影响对侧非主导皮层的神经行为，反之，拦截非主导的半脑对主导半脑的方案行为影响较小。使用递归神经集会的模拟筹商揭示，这种情况下半脑间的信断绝流存在非对称性，信息从主导一侧的皮层流向非主导侧。因此，当强感觉刺激信息重叠地传递到对侧半脑以辅导剖析时，学习依赖的可塑性可破裂对称的信断绝流，导致大脑功能的偏侧化。
非对称的感觉刺激输入并不是开荒功能偏侧化的独一身分。当同期刺激小鼠两侧的髯毛时，前剖析皮层仍可出现功能的偏侧化。在这种情况下，主导的一侧老是在强刺激关联的舔水所在的对侧，这标明感觉刺激和选拔所在的关联决定了哪侧半脑主导。由于强刺激不错更容易被检测到，不权臣的刺激激励的行为具有更低的信噪比，是以小鼠的最好步履战术是优先强化强刺激关联的选拔，而在弱刺激或无法检测到刺激时选拔备份的所在。由于强刺激激励的看成高度依赖于对侧剖析皮质，感觉-剖析关联的加强将使对侧皮层占据上风。剖析准备干系的行为在皮质中肤浅散布，这种行为从主导的前剖析皮层传递到对侧皮层，跟着锻练的进行，将导致对侧皮层对步履不在障碍。因此，感觉-剖析关联的分歧称性也不错开荒半脑间非对称的信断绝流和脑功能的偏侧化。临了，特定体魄部位的重叠看成可使对应的体感和剖析皮层在体积上膨胀。
相识半脑间信断绝流和脑功能的偏侧化对干系领域也很是障碍。举例，东说念主脑中许多基本的贯通功能都是非对称的，感情学筹商不错从信断绝流的非对称性中受益。此外，多种神经发育很是和精神阻碍也与非正常的分歧称性增多筹商。近期的筹商标明，机器学习算法和东说念主工神经集会的编程受益于分歧称性组织架构。因此，了解半脑间非对称信断绝流的显现与贪图机科学的各个方面（包括东说念主工智能的筹商）干系。
清华大学基础医学院郭增才筹商员、德国汉堡MSH医学院感情学系Sebastian Ocklenburg为本文通讯作家。该筹商责任获取了科技部2030枢纽样式和国度当然科学面上基金的资助。郭增才课题组受到清华－北大人命科学吞并中心和清华-IDG/麦戈文脑科学筹商院的支持。
推特 男同原文贯串：
https://doi.org/10.1016/j.neuron.2024.02.010maose